FOTOSINTESIS DAN REAKSI GELAP

FOTOSINTESIS DAN REAKSI GELAP

(Makalah Biokimia II )

Oleh

MAYA RETNA SARI

1317011041

 

JURUSAN  KIMIA

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS  LAMPUNG

2015

KATA PENGANTAR

Puji syukur kami panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa, atas segala limpahan rahmat dan berkah-Nya, sehingga makalah mengenai Fotosintesis ini dapat terselesaikan. Makalah ini merupakan tugas dalam mata kuliah Biokimia II yang bertujuan untuk memberikan pendekatan belajar agar mahasiswa lebih  mudah memahami materi yang terkandung, juga membangun motivasi mahasiswa untuk dapat mengaitkan suatu materi pada kehidupan sehari-hari.

Penulis menyadari bahwa dalam penulisan makalah ini jauh dari kesempurnaan, maka penulis mengharapkan kritik dan saran yang membangun untuk menyempurnakan makalah ini. Akhirnya, penulis berharap semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi pembaca dan dapat memenuhi harapan kita semua.

                                                                  Bandar Lampung,  1 November 2015

                                                                  Penulis

DAFTAR ISI

Kata Pengantar                                                                                                     i

Daftar Isi                                                                                                              ii

Daftar Tabel                                                                                                         iii

Daftar Gambar                                                                                                     iv

I.     PENDAHULUAN

A.      Latar Belakang                                                                                         1

B.       Rumusan Masalah                                                                                    2

C.       Tujuan Penulisan                                                                                      3

II.  PEMBAHASAN

A.      Sejarah Penemuan Fotosintesis                                                                4

B.       Fotosintesis                                                                                               5

C.       Jalur Fotosintesis                                                                                      7

D.      Mekanisme Fotofosforilasi                                                                       15

E.       Jalur Metabolisme Hatch-Slack atau Daur C₄                                          16

F.        Pernafasan dalam Cahaya                                                                        23  

III.    KESIMPULAN

DAFTAR PUSTAKA

DAFTAR TABEL

Tabel 2.1 Perbedaan Tanaman C₃, C₄, dan CAM                                                    17

DAFTAR GAMBAR

Gambar 2.1 Reaksi Proses Fotosintesis                                                                   8

Gambar 2.2 Proses Fotosintesis pada Tumbuhan                                                    9

Gambar 2.3 Fotosistem I dan II                                                                               11

Gambar 2.4 Daur Calvin                                                                                         13

Gambar 2.5 Daur Calvin : Jalur mendaur metabolisme penambahan CO₂. Reaksi       tahap gelap pada proses fotosintesis                                                                                           14

Gambar 2.6 Bagan ringkasan saling hubungan antara tahap terang cahaya         (fotosistem I + II) dan fase gelap cahaya dalam proses fotosintesis                                                                     15

Gambar 2.7 Mekanisme Fotofosforilasi (fosforilasi oksidatif)                                16

Gambar 2.8 Daur Hatch-Slack : reaksi pembentukan oksalasetat dari         fosfoenolpiruvat dengan enzim fosfoenolpiruvat karboksilase                                                              19

Gambar 2.9 Jalur Metabolisme Daur Hatch-Slack                                                   19

Gambar 2.10 Reaksi pembentukan malat dari oksalasetat dengan enzim malat dehidrogenase yang terdapat dalam sel mesofil                                                                                                 20

Gambar 2.11 Reaksi pembentukan piruvat dari malat dengan enzim malat    dehidrogenase yang terdapat dalam sel selubung berkas pembuluh                                                                   20

Gambar 2.12 Reaksi pembentukan fosfoenol piruvat dari piruvat dengan enzim       piruvat dikinase            21

Gambar 2.13 Reaksi pembentukan aspartat dari oksalasetat dalam sel mesofil       21

Gambar 2.14 Reaksi pembentukan fosfoglikolat dari ribulosa 1,5-difosfat                dengan enzim ribulosadifisfat karboksilase           23

Gambar 2.15 Jalur metabolisme pernafasann yang tergantung cahaya                    24

Gambar 2.16 Reaksi konversi glikolat                                                                     24

Gambar 2.17 Reaksi pembentukan serin dari glisin                                                 25

Gambar 2.18 Reaksi pembentukan gliserat dari serina di dalam peroksisom           25

I.              PENDAHULUAN

A.           Latar Belakang

Semua mahkluk hidup sangat memerlukan makanan agar dapat tumbuh dan berkembang. Manusia mengkomsumsi beras, umbi-umbin, kacang-kacangan, sayur-sayuran, dan buah-buahan yang semuanya diperoleh atau berasal dari tumbuhan. Manusia juga mengkomsumsi daging, ikan, susu, dan telur yang semuanya diperoleh atau  berasal dari hewan. Dengan demikian, nutrisi (makanan) manusia di peroleh dari tumbuhan dan hewan. Sedangkan, hewan memperoleh makanan atau nutrisinya dari tumbuhan atau hewan lainnya. Berdasarkan makanan yang dikomsumsinya, hewan dibagi menjadi 3 jenis. Pertama,  hewan karnivora atau biasa disebut dengan pemakan daging contohnya adalah buaya, komodo dan burung elang. Kedua, hewan herbivora atau biasa disebut dengan pemakan tumbuhan contohnya adalah kelinci, gajah dan kuda. Dan jenis yang ketiga yaitu hewan omnivora yang biasa disebut dengan pemakan daging dan tumbuhan atau hewan pemakan keduanya contohnya adalah ayam, bebek dan panda.

Manusia dan hewan tidak dapat membuat makanannya sendiri untuk memenuhi segala kebutuhan makanan dan energinya. Untuk membangun tubuhnya dan mendapatkan energi, manusia dan hewan mengambil zat-zat yang berasal dari tumbuhan sebagai sumber makanannya. Hal ini menunjukan bahwa manusia dan hewan sangat bergantung kepada tumbuhan demi kelangsungan hidupnya.

Seperti halnya manusia dan hewan yang merupakan makhluk hidup yang membutuhkan energi, tumbuhan pun demikian. Tumbuhan juga sangat membutuhkan energi dan makanan untuk kelangsungan hidupnya. Tumbuhan dapat memperoleh energi dan makanan melalui suatu proses fotosintesis.

Berbeda dengan manusia dan hewan yang memperoleh makanan dan energinya dari mahkluk hidup lain yakni dari tumbuhan dan hewan, tumbuhan merupakan makhluk hidup yang dapat membuat makanannya sendiri. Akan tetapi, tidak semua tumbuhan yang dapat membuat makanannya sendiri. Tumbuhan yang dapat membuat makanan sendiri adalah tumbuhan yang mempunyai klorofil. Jika suatu tumbuhan memiliki klorofil, maka tumbuhan tersebut dapat mengalami proses fotosintesis. Dengan fotosintesislah tumbuhan bisa menghasilkan makanan dan memperoleh energinya demi kelangsungan hidupnya.

Fotosintesis adalah peristiwa sintesis atau penyusunan zat organik yang terdiri dari gula dari zat anorganik yang terdiri dari air dan karbon dioksida dengan bantuan energi cahaya  atau foton matahari. Dalam fotosintesis, dihasilkan glukosa atau karbohidrat dan oksigen. Hampir semua makhluk hidup sangat bergantung pada hasil fotosintesis. Sehingga fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Organisme yang mampu menyusun senyawa organik dari senyawa anorganik  dinamakan organisme autrotof.

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz seorang dokter kerajaan Austria mengulangi eksperimen Priestley. Ia memperlihatkan bahwa cahaya matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak". Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.

B.            Rumusan Masalah

Adapun rumusan masalah yang akan dibahas dalam makalah ini meliputi:

1.             Bagaimana proses fotosintesis yang terjadi pada tahap reaksi gelap atau daur Calvin?

2.             Bagaimana proses berlangsungnya metabolisme Hatch-Slack atau yang kita kenal dengan daur C₄ pada tumbuhan?

3.             Bagaimana mekanisme berlangsungnya proses pernafasan dalam cahaya ketika terjadinya proses fotosintesis?

C.           Tujuan Penulisan

Penulisan makalah ini bertujuan untuk mempelajari segala proses yang terjadi dalam fotosintesis baik pada tumbuhan ataupun mikroorganisme yang memiliki kloroflas. Dimana aspek yang dipelajari spesifik pada proses pernafasan dalam cahaya, metabolisme Hatch-Slack, daur Calvin serta mekanisme fosforilasi.

II.           PEMBAHASAN

A.           Sejarah Penemuan Fotosintesis

Pada awalnya, orang menganggap bahwa akar “memakan” tanah, seperti yang dikemukakan oleh Aristoteles. Tumbuhan hijau memperoleh zat-zat makanan dari dalam tanah yaitu yang berasal dari perombakan atau penguraian  organisme yang telah mati. Penguraian organisme mati menjadi bahan yang dapat diserap oleh akar tumbuhan hijau dilakukan oleh mikroorganisme.

Konsep fotosintesis dimulai pada abad ke-17 ketika Jan Van Helmont menyatakan bahwa pertumbuhan dari tumbuhan disebabkan karena adanya air dan bukan disebabkan oleh tanah.

Pada tahun 1772, Joseph Priestley seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris melakukan penelitian dan menemukan bahwa ketika ia menutup sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar. Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah “merusak” udara di  dalam toples itu dan telah  menyebabkan matinya tikus. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan. Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan. Selanjutnya, kita mengetahui bahwa tumbuhan menggunakan karbon dioksida yang dikeluarkan oleh hewan dan manusia, sedangkan hewan dan manusia menyerap oksigen  yang dihasilkan oleh tumbuhan.

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz dokter kerajaan Austria mengulangi eksperimen Priestley. Ia memperlihatkan bahwa cahaya matahari juga berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat “memulihkan” udara yang “rusak”. Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga “mengotori udara” pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan dapat meracuni penghuninya. Ingenhousz membuktikan bahwa pada proses fotosintesis dilepaskan gas oksigen. Hal ini dibuktikan dengan percobaan menggunakan tanaman air yaitu Hydrilla verticillata di bawah corong terbalik. Jika tanaman tersebut kena cahaya, timbulah gelembung-gelembung udara yang akhirnya mengumpul di dasar tabung reaksi.

Pada tahun 1782, Jean Senebier menyebutkan bahwa gas yang dibutuhkan oleh tumbuhan untuk fotosintesis adalah karbon dioksida yang merupakan sumber karbon bagi tumbuhan hijau. Kemudian di tahun 1842, Julius Robert Mayer menyatakan bahwa energi cahaya matahari yang diserap oleh tumbuhan hijau selanjutnya diubah menjadi energi kimia.

Pada abad selanjutnya, ditahun 1860 Julius Von Sachs membuktikan bahwa pada fotosintesis akan terbentuk karbohidrat atau amillum. Sedangkan Frederick Blackman (1905) menunjukan bahwa pada proses fotosintesis terjadi reaksi gelap yang tidak membutuhkan cahaya. Tiga puluh tahun kemudian, pada tahun 1937 Robert Hill berhasil mengikuti kegiatan kloroplas yang telah dipisahkan dari sel hidup. Kloroplas itu jika disinari mampu menghasilan oksigen.

B.            Fotosintesis

Menurut Kimball (1999), organisme dan fungsi suatu sel hidup bergantung pada persediaan energi yang tak henti-hentinya. Sumber energi ini tersimpan dalam molekul-molekul organik seperti karbohidrat. Organisme heterotrofik seperti ragi dan manusia, hidup dan tumbuh dengan memasukkan molekul-molekul organik ke dalam sel-selnya. Untuk tujuan praktis, satu-satunya sumber molekul bahan bakar yang menjadi tempat bergantung seluruh kehidupan ialah fotosintesis.

Dari sumber lain, Campbell (2002) menuliskan bahwa fotosintesis menyediakan makanan bagi hampir seluruh kehidupan di dunia baik secara langsung atau tidak langsung. Organisme memperoleh senyawa organik yang digunakan untuk dan rangka karbon dengan satu atau dua cara utama yaitu nutrisi autotrofik atau heterotrofik. Autotro dapat diartikan bahwa suatu organisme dapat menyediakan makanan bagi diri sendiri hanya dalam pengertian bahwa autotrof dapat mempertahankan dirinya sendiri tanpa memakan dan menguraikan organisme lain. Autotrof membuat molekul organik mereka sendiri dari bahan mentah anorganik yang diperoleh dari lingkuannya. Oleh karena alasan inilah, para ahli biologi menyebut autotrof sebagai produsen biosfer. Sedangkan organisme heterotrof memperoleh materi organik melalui cara pemenuhan nutrisi kedua. Ketidakmampuan dalam membuat makanan mereka sendiri, menyebabkan hererotrof ini hidup tergantung pada senyawa yang dihasilkan oleh organisme lain, sehingga heterotrof disebut sebagai komponen biosfer.

Sebagian autotrof mengkonsumsi sisa-sisa organisme mati, menguraikan dan memakan sampah seperti bangkai, tinja dan daun-daun yang gugur. Heterotrof ini dikenal sebagai pengurai. Sebagian besar fungi dan banyak jenis bakteri memperoleh makanan dengan cara seperti ini. Hampir seluruh heterotrof, termasuk manusia, benar-benar tergantung pada fotoautotrof untuk mrndapatkan makanan dan juga untuk mendapatkan oksigen yang merupakan produk samping fotosintesis.

Dari kedua penjelasan di atas, disimpulkan bahwa fotosintesis adalah suatu proses biokimia yang dilakukan tumbuhan, alga dan beberapa jenis bakteri untuk memproduksi energi terpakai (nutrisi) dengan memanfaatkan energi cahaya. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis disebut sebagai fototrof.

Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO₂ diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Proses pembuatan makanan pada tumbuhan hijau dapat terjadi dengan bantuan sinar matahari, air, garam mineral yang diserap dan karbondioksida dari udara diubah menjadi zat makanan. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang.

C.           Jalur Fotosintesis

Menurut Campbell (2002), proses fotosintesis berlangsung dengan adanya spektrum cahaya tampak dari ungu sampai merah, infra merah dan ultra ungu tidak digunakan dalam fotosintesis. Fotosintesis menghasilkan karbohidrat dan oksigen. Oksigen sebagai hasil sampingan dari fotosintesis, volumenya dapat diukur. Oleh sebab itu, untuk mengetahui tingkat produksi fotosintesis adalah dengan mengatur volume oksigen yang dikeluarkan dari tubuh tumbuhan. Hasil dari fotosintesis adalah glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara, karbondioksida dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari.

1.             Fotosintesis pada Bakteri dan Alga

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikros kopik yang hanya terdiri dari satu sel. Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi. Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof. Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.

Menurut Wirahadikusuma (1985), di dalam fotosintesis bakteri sebagai pengganti H₂O dipakai zat pereduksi yang lebih kuat seperti H₂, H₂S dan H₂R (R adalah gugus organik) dengan persamaan reaksi seperti berikut.

2CO₂ + 2H₂R                 C₂H₄O₂ + O₂ +2R

Campbell (2002) menjelaskan bahwa bakteri menggunakan H₂R dan menggunakan hidrogen untuk membuat gula. Dari reaksi kimia tersebut dapat dikatakan bahwa semua organisme fotosintetik membutuhkan sumber hidrogen, tetapi sumber itu bermacam-macam.

2.             Fotosintesis pada Tumbuhan

Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis dengan reaksi berikut.

Gambar 2.1 Reaksi Proses Fotosintesis

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air dan energi kimia.

Tumbuhan yang melakukan proses fotosintesis memerlukan bantuan cahaya matahari. Mereka mampu menyerap cahaya tersebut sebab mereka memiliki zat hijau daun atau klorofil. Klorofil ini sendiri ada di dalam bagian organel bernama kloroplas. Pada bagian daun tumbuhan, terdapat dua lapisan sel yang dinamai denegan mesofil. pada bagian ini terdapat kurang lebih setengah juta kloroplas yang tersebar di setiap millimeter persegi. Cahaya matahari selanjutnya akan melewati lapisan epidermis yang tanpa warna kemudian melaju menuju mesofil. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.Pada bagian inilah sebagian besar kegiatan fotosintesis berlangsung.

 

Gambar 2.2 Proses Fotosintesis pada Tumbuhan

Organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun tepatnya pada bagian stomata atau mulut daun. Proses fotosintesis ini terdiri atas dua rangkaian reaksi yakni reaksi terang dan juga reaksi gelap. Dinamakan rekasi terang sebab prosesnya membutuhkan cahaya. Sementara itu reakasi gelap adalah proses fotosintesis yang tidak lagi melibatkan cahaya tetapi hanya karbondioksida.

Dalam proses fosintesis, reaksi terang merupakan proses yang pada akhirnya menghasilkan ATP juga NADPH. Dalam rekasi ini diperlukan molekul air. Proses reaksi terang dimulai dengan menangkap foton yang dilakukan oleh pigmen klorofil yang berperan sebagai antena. Di dalam daun, cahaya akan diserap melalui molekul klorofil dan kemudian dikumpulkan pada pusat-pusat reaksi. Fotosintesis dimulai pada saat cahaya mulai mengionisasi molekul klorofil dan kemudian terjadi pelepasan elektron.

Sementara itu, reaksi gelap adalah proses dimana ATP dan juga NADPH yang dihasilkan dalam proses sebelumnya kemudian menghasilkan sejumlah proses atau reaksi biokimia. Pada tumbuhan sendiri, reaksi biokimia ini akan terjadi siklus calvin dimana karbondioksida akan diikat dengan tujuan membentuk ribose dan lebih lanjut akan menjadi glukosa. Reaksi ini tidak bergantung pada ada atau tidaknya cahaya matahari.

Laju proses fotosintesis pada tumbuhan bisa berlangsung dengan laju maksimal jika unsur-unsur pendukungnya terpenuhi yakni antara lain cahaya, konsentrasi karbondiosida, suhu, kadar air, jumlah fotosintet atau hasil fotosintesis dan kemudian tahap pertumbuhan tanaman itu sendiri.

Proses fotosintesis dibagi menjadi dua reaksi yaitu :

a.         Reaksi Terang

Reaksi terang merupakan langkah-langkah mengubah energi matahari menjadi energi kimia. Cahaya yang diserap oleh klorofil menggerakkan transport elektron dan hidrogen dari air ke penerima (aseptor) yang disebut NADP⁺ yang berfungsi sebagai pembawa elektron dalam respirasi seluler. Reaksi terang menggunakan tenaga matahari untuk mereduksi NADP⁺  menjadi NADPH dengan cara menambahkan sepasang elektron bersama dengan nukleus hidrogen atau H⁺. Reaksi terang juga menghasilkan ATP dengan memeberi tenaga bagi penambahan gugus fosfat yang pada ADP, proses ini disebut fotofosforilasi.

 

Gambar 2.3 Fotosistem I dan II

Reaksi terang terjadi di grana, persisnya di membran tilakoid. Reaksi ini menggunakan 2 fotosistem yang berhubungan. Fotosistem I menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm yang disebut P700 dan berfungsi untuk menghasilkan NADPH. Fotosistem II menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nm yang disebut P680 dan berfungsi untuk membuat potensial oksidasi cukup tinggi sehingga bisa memecah air. Bila bekerja bersama, 2 fotosistem ini melakukan proses fotofosforilasi non-siklik yang menghasilkan ATP dan NADPH. Fotosistem I mentransfer elektron ke NADP⁺ untuk membentuk NADPH. Kehilangan elektron digantikan oleh elektron dari fotosistem II. Fotosistem II dengan potensial oksidasinya yang tinggi dapat memecah air untuk menggantikan elektron yang ditransfer ke fotosistem I. Kedua fotosistem ini dihubungkan oleh kompleks pembawa elektron yang disebut sitokrom (komplek) b6-f. Kompleks ini menggunakan energi dari pemindahan elektron untuk memindahakan proton dan mengaktifkan gradien proton yang digunakan oleh enzim ATP sintase.

Saat pusat reaksi Fotosistem II menyerap foton, elektron tereksitasi pada molekul klorofil P680, yang mentransfer elektron ini ke akseptor elektron. P680 teroksidasi melepaskan elektron dari kulit terluar atom Mg. Atom Mg yang teroksidasi dengan bantuan enzim pemecah air, melepaskan elektron dari atom oksigen dari 2 molekul air. Proses ini membuat P680 menyerap 4 foton untuk melengkapi oksidasi 2 molekul air dan mengahsilkan 1 oksigen. Elektron yang tereksitasi dibawa oleh plastoquinon dan kemudian diterima oleh kompleks b6-f. Kehadiran elektron menyebabkan kompleks memompa proton ke celah tilakoid, kemudian elektron dibawa oleh plastosianin ke fotosistem I.

Pusat reaksi fotosistem I menyerap foton maka elektronnya tereksitasi. ”Lobang” yang ditinggal elektron segera ditempatin olek elektron dari fotosistem II, sedangkan elektron yang tereksitasi tersebut ditanggap oleh ferredoxin. Ferredoxin tereduksi membawa elektron dengan potensial yang tinggi kemudian ditangkap oleh NADP⁺ untuk membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisasi oleh enzim NADPH reduktase. Enzim ATP sintase menggunakan gradien proton yang tercipta saat tranpor elektron untuk mensintesis ATP dari ADP + Pi.

b.        Reaksi Gelap

Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO₂ yang terjadi di stroma. Berbeda dengan reaksi terang, reaksi gelap atau reaksi tidak bergantung cahaya bisa terjadi pada saat siang dan malam, namun pada siang hari laju reaksi gelap tentu lebih rendah dari laju reaksi terang.

 

Gambar 2.4 Daur Calvin

Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO₂ ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase (rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat.

3-fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO₂ ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi.

Fotosintesis ini disebut mekanisme C₃, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3. Kebanyakan tumbuhan menggunakan fotosintesis C₃ disebut tumbuhan C₃.

Menurut Wirahadikusuma (1985), Gambar 2.5 berikut menunjukkan skema ringkasan keseluruhan jalur metabolisme daur Calvin. Dalam daur ini yang menonjol adalah tahap reaksi penambahan CO₂, reaksi yang menggunakan energi NADPH dan ATP serta reaksi yang menghasilkan glukosa sebagai hasil akhir. Dalam reaksi penambahan CO₂ ternyata dibutuhkan 3 molekul ATP dan dua molekul NADPH untuk mereduksi satu molekul CO₂.

 

Gambar 2.5 Daur Calvin : Jalur mendaur metabolisme penambahan CO₂. Reaksi tahap gelap pada proses fotosintesis

Dengan demikian, hubungan antara tahap terang cahaya dan tahap gelap cahaya dalam proses fotosintesis secara ringkas dapat dituliskan seperti pada Gambar 2.6 Energi matahari (hV) yang ditangkap oleh fotosistem I dan fotosistem II dalam  fasa terang cahaya diubah menjadi energi kimia NADPH dan ATP. Kedua macam energi ini kemudian dipakai untuk menjelaskan daur Calvin dengan mendorong tahap reaksi pembentukan gliseraldehida 3-fosfat dan ribulosa 1,5 bifosfat serta pelepasan glukosa.

Gambar 2.6 Bagan ringkasan saling hubungan antara tahap terang cahaya (fotosistem I + II) dan fase gelap cahaya dalam proses fotosintesis. ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh tahap terang cahaya dengan dibantu oleh energi matahari, dipakai oleh tahap gelap cahaya menghasilkan glukosa dari CO₂.

D.           Mekanisme Fotofosforilasi

Menurut Wirahadikusuma (1985), proses perangkaian pembentukan ATP dari ADP + Pi dengan pengangkutan elektron dalam fotosintesis yang berlangsung dalam membran kloroplas, mempunyai kesamaan mekanisme dengan proses fosforilasi bersifat oksidatif yang terjadi dalam membran mitikondria. Proses fosforilasi bersifat oksidatif pada rantai pernafasan terdiri dari mekanisme yang masing-masing berdiri sendiri, namun ketiganya dirangkaikan secara terkoordinasi sedemikian rupa sehingga menghasilkan ATP dari ADP +Pi dan reduksi O₂ menjadi H₂O.

 

Gambar 2.7 Mekanisme Fotofosforilasi (fosforilasi oksidatif)

Tiga mekanisme yang terjadi pada rantai pernafasan dalam fosforilasi bersifat oksidatif sama seperti yang terjadi pada mekanisme fotofosforilas.

1.      Sintesis ATP dari ADP + Pi dikatalis oleh kompleks ATPase yang terdapat pada permukaan dalam membran dalam mitokondrion.

2.      Mekanisme pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan yang juga terdapat dalam membran dalam mitokondrion.

3.      Seatu mekanisme yang berperan dalam merangkaikan kedua mekanisme tersebut di atas.

E.            Jalur Metabolisme Hatch-Slack atau Daur C₄

Menurut Michael (1994), berdasarkan tipe fotosintesis yang terjadi tumbuhan dibedakan ke dalam tiga kelompok besar yaitu C₃, C₄, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada table di bawah ini.

 

Tabel 2.1 Perbedaan Tanaman C₃, C₄, dan CAM

Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C₃, C₄ dan CAM adalah pada reaksi yang terjadi di dalamnya. Dimana, pada tanaman yang bertipe C₃ produk awal reduksi CO₂ (fiksasi CO₂) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati.

Tumbuhan C₄ adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO₂ menjadi glukosa. Tumbuhan C₄ jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, dan rumput-rumputan. Pada tanaman tipe C₄ yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO₂ (fiksasi CO₂) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat (hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C empat). Reaksinya berlangsung di mesofil daun yang terlebih dahulu bereaksi dengan H₂O membentuk HCO₃ dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO₂ yang difiksasi memerlukan 2 ATP. Tanaman C₄ juga mengalami siklus Calvin seperti peda tanaman C₃ dengan bantuan enzim Rubisco.

Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya adalah memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka pada malam hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP. CO₂ yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C₄ difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Tanaman tipe CAM melakukan proses yang sama dengan tanaman C₃ pada siang hari yaitu daur Calvin dan melakukan proses yang sama dengan tanaman C₄ pada malam hari yaitu daur Hatch dan Slack.

Jalur C₄ adalah jalur metabolisme penambahan CO₂ yang pada tahap reaksi pertamanya melibatkan pembentukan asam dikarboksilat beratom karbon empat yaitu oksalasetat, malat dan aspartat. Jalur metabolisme ini yang ditemukan oleh M. D. Hatch dan C. R. Slack terjadi dalam tumbuhan yang dsebut tumbuhan golongan C₄.

Pada tahap reaksi pertama, CO₂ ditangkap oleh enzim fosfoenolpirivat karboksilase menghasilkan oksalasetat dan Pi. Enzim ini mempunyai afinitas lebih besar terhadap CO₂ daripada ribulosa 1,5-difosfat karboksilase sebagaimana telah dijelaskan dalam pembahasan daur Calvin. Gambar berikut menunjukkan reaksi pengubahan fosfoenolpiruvat menjadi oksalasetat.

 

Gambar 2.8 Daur Hatch-Slack : reaksi pembentukan oksalasetat dari fosfoenolpiruvat dengan enzim fosfoenolpiruvat karboksilase.

Pada gambar berikut CO₂ yang masuk ke dalam sel mesofil melalui lapisan epidermis ditangkap opleh enzim fosfoenolpiruvat karboksilase,setelah lebih dahulu terlarutkan dalam air diubah menjadi HCO₃^- oleh enzim karbonik anhidrase, direaksikan dengan fosfoenolpiruvat menghasilkan oksalasetat.

Gambar 2.9 Jalur Metabolisme Daur Hatch-Slack

Dalam tumbuhan golongan C₄ mengandung dua macam sel fotosintesis yang berbeda struktur dan lokasinya. Sel mesofil terletak lebih dekat pada epidermis dan sel seludang berkas pembuluh terletak di sekitar urat daun.

Dalam tahap reaksi selanjutnya, oksalasetat direduksi oleh NADPH dengan enzim malat dehidrogenase menghasilkan malat (Gambar 2.10) yang kemudian diangkut oleh sel-sel mesofil ke dalam sel selubung berkas pembuluh.

Gambar 2.10 Reaksi pembentukan malat dari oksalasetat dengan enzim malat dehidrogenase yang terdapat dalam sel mesofil.

Disini malat dioksidasi dan didekarboksilasi oleh enzim malat dehidrogenase menghasilkan piruvat dan CO₂.

Gambar 2.11 Reaksi pembentukan piruvat dari malat dengan enzim malat dehidrogenase yang terdapat dalam sel selubung berkas pembuluh

Piruvat yang terbentuk dari malat di dalam sel selubung berkas pembuluh ini di angkut kembali ke dalam sel mesofil dan kemudian di fosforilasi dengan ATP oleh enzim piruvat dikinase menghasilkan fosfoenol piruvat, sehingga siklus berikutnya dapat berlangsung secara kontinyu.

 

Gambar 2.12 Reaksi pembentukan fosfoenol piruvat dari piruvat dengan enzim piruvat dikinase

CO₂ yang dilepaskan dari malat ditangkap oleh ribulosa 1,5-difosfat karboksilase untuk selanjutnya mengalami metabolisme penambatan CO₂ dalam jalur metabolisme daur Calvin.

Telah diketahui bahwa dalam beberapa tumbuhan C₄ lainnya, oksalasetat yang terbentuk di dalam sel mesofil dapat juga diubah menjadi aspartat oleh enzim transaminase dan kemudian diangkut ke sel selubung berkas pembuluh lalu dioksidasi menghasilkan CO₂ untuk daur Calvin.

 

Gambar 2.13 Reaksi pembentukan aspartat dari oksalasetat dalam sel mesofil

Peranan penting sel mesofil dalam proses daur Hatch-Slack ini adalah sebagai pengumpul CO₂ dengan efisiensi yang tinggi. Karbon dioksida ini kemudian diangkut ke sel-sel selubung berkas pembuluh sehingga diperoleh konsentrasi CO₂ yang tinggi dalam sel ini. Dengan demikian, reaksi penambatan CO₂ melalui daur Calvin berlangsung sangat sangkil. Untuk penambahan satu molekul CO₂ diperlukan tambahan dua molekul ATP sehingga persamaan reaksi keseluruhan proses penambatan CO₂ dalam tumbuhan C₄ adalah sebagai berikut.

6CO₂ + 30 ATP + 12 NADPH + 12 H⁺ + 24 H₂O

Glukosa + 30 ADP + 30 Pi + 12 NADP⁺

Sehingga dapat disimpulkan bahwa dalam mensintesis glukosa, tanaman C₄ lebih banyak membutuhkan ATP dibanding tanaman C₃.

6CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H⁺ + 12 H₂O

Glukosa + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP⁺

Beberapa hal yang menonjol pada proses penambatan CO₂ dalam tumbuhan C₄ dibanding dengan tumbuhan C₃ adalah sebagai berikut.

1.      Membutuhkan lebih banyak ATP.

2.      Sintesis glukosa berlangsung lebih cepat per satuan luas daun.

3.      Berlangsung lebih efisien dalam keadaan intensitas cahaya yang tinggi.

4.      Afinitas enzim PEP karboksilase yang besar terhadap CO₂.

5.      Penambatan CO₂ lebih sangkil.

6.      Proses fotosintesis dapat berlangsung dengan cukup baik dalam keadaan jumlah CO₂ yang sangat sedikit di udara.

7.      Tidak terjadi proses pernafasan dalam cahaya atau fotorespirasi.

8.      Tumbuh lebih cepat.

F.            Pernafasan dalam Cahaya

Menurut Wirahadikusuma (1985), sel tumbuhan hijau mengandung mitokondrion di samping kloroflas. Pada umumnya, mitokondrion dalam keadaan gelap cahaya melangsungkan proses pernafasan dan fosforilasi bersifat oksidasi. Sebagian besar tumbuhan juga melangsungkan pernafasan dalam keadaan terang cahaya yaitu saat berlangsungnya proses fotosintesis. Dalam hal ini, proses pernafasan tidak dilakukan oleh mitikondrion karena proses ini tidak terpengaruh oleh zat penghambat yang khas untuk pernafasan mitokondrion serta tidak melangsungkan proses fosforilasi bersifat oksidatif. Pernafasan dalam terang cahaya disebut juga fotorespirasi. Proses ini terjadi dalam kloroflas. Dimulai dengan oksidasi ribulose 1,5-difosfat oleh O₂ menghasilkan fosfoglikolat, sehingga reaksi antara CO₂ dan ribulose 1,5-difosfat dikurangi atau dihambat.

 

Gambar 2.14 Reaksi pembentukan fosfoglikolat dari ribulosa 1,5-difosfat dengan enzim ribulosadifisfat karboksilase

Biosintesis glikolat dan mekanismenya di dalam peroksisom dan mitokondrion dapat dilihat pada gambar berikut. Terdapatnya oksigen yang berlebihan akan menimbulkan persaingan antara O₂ dan CO₂ terhadap ribulosa 1,5-difosfat, sehingga reaksi penambatan CO₂ pada malam hari akan terhambat.

 

Gambar 2.15 Jalur metabolisme pernafasann yang tergantung cahaya

Jalur metabolisme pernafasan dalam cahaya melibatkan tiga macam organel yang berupa kloroflas, peroksisoma dan mitokondrion. Glikolat yang terbentuk dari fosfoglikolat dalam kloroflas diangkut ke dalam peroksisom yang kemudian mengalami metabolisme yang menghasilkan glisin, format, oksalat atau CO₂ tergantung pada jenis tumbuhannya. Sedangkan H₂O₂ yang terbentuk dalam reaksi ini diubah oleh katalase yang terdapat dalam peroksisom menjadi O₂ dan H₂O.

 

Gambar 2.16 Reaksi konversi glikolat

Selanjutnya glisin diangkut dari peroksisom ke dalam mitokondrion lalu diubah menjadi serin.

 

Gambar 2.17 Reaksi pembentukan serin dari glisin

Kemudian, diangkut kembali ke dalam peroksisom dan diubah menjadi gliserat oleh enzim gliserat dihidrogenase. Gliserat diangkut kembali ke dalam kloroflas dan diubah menjadi 3-fosfogliserat oleh ATP.

Gambar 2.18 Reaksi pembentukan gliserat dari serina di dalam peroksisom

Reaksi antara O₂ dengan ribulosa 1,5-difosfat dengan menggunakan enzim yang sama seperti pada reaksi CO₂ dengan ribulosa 1,5-difosfat yaitu enzim ribulosa 1,5-difosfat karboksilase. Hal ini merupakan suatu mekanisme kontrol proses penambatan CO₂, dimana mekanisme hambat saing dari O₂ terhadap proses penambatan CO₂ yang dapat terjadi bila tekanan parsial oksigen besar sedangkan tekanan parsial karbon dioksida kecil. Jadi, proses pernafasan dalam cahaya tersebut merupakan mekanisme kontrol metabolisme daur Calvin yang pada umumnya terjadi dalam sel tumbuhan C₄.

III.             KESIMPULAN

Dari pembahasan yang telah dilakukan, disimpulkan bahwa :

1.        Dalam mensintesis glukosa, tanaman C₄ lebih banyak membutuhkan ATP dibanding tanaman C₃.

2.        Proses pernafasan dalam cahaya berperan sebagai mekanisme pengontrol metabolisme daur Calvin yang pada umumnya terjadi dalam sel tumbuhan C₄.

3.        Fotosintesis ini disebut mekanisme C₃, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3.

4.        Mekanisme yang terjadi pada fotofosforilas sama seperti mekanisme yang terjadi pada rantai pernafasan dalam fosforilasi bersifat oksidatif.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, N.A. 2002. Biologi. Erlangga. Jakarta.

Kimball.1999. Biologi Edisi kelima Jilid 3. Erlangga. Jakarta.

Michael, Perzl Elman. 1994. Squalene Hopene Cyclase from Bradyrhizobium japonicum: Cloning, Axpression, Sequence, Analysis and Comparison to Other Triterpenoid Cylases.  Journal of General Microbiology.

Wirahadikusuma, M. 1985. Biokimia: metabolisme energi, karbohidrat dan lipid. ITB. Bandung.